5. listopadu 2015 v 5:39 | Petr
|
Dnes musíme jít na věci od Adama - takže
čtenáři neurověd vědí jak funguje lidská motorika - od mozkové kůry v přední části čelního laloku kde se plánuje motivace k pohybu a pohyb na vysoké strategické úrovni "
musím zaplatit, co jsem prochlastal" až po střední čelní kůru kde se plánují detaily "
uchop pětistovku" až po "
gyrus praecentralis", kde se plánují detaily "
přitlač ukazovák na palec" a kde sídlí "
pyramidové buňky", které jsou přímo napojené na
alfa-motoneurony v míše. Přitom je nutno poznamenat, že náš pohyb to jsou desítky tisíc naučených pohybových automatismů, kterých je tolik až vzniká iluze možnosti svobodného pohybu, o kterou člověk rychle přijde pokud dělá cokoliv na co ještě pohybový automatismus nemá ( výuka lyžování, bruslení, jízdy na kole, argentinského tanga, píchání nitrožilních injekcí, atd.... )
Doposud jsme vždy skončili u fráze a pak "
alfa-motoneuron vyšle impuls do svalstva", což dneska rozebereme podrobněji. Bohužel se musíme ještě jenou vrátit k nervům. Nervové buňky mají na membráně záporné napětí o velikosti asi -80 mv. Informace se mezi neurony šíří jako "
akční potenciál" - tedy pár milisekund trvají "
spajk depolarizace" kdy membránové napětí skokem vzroste asi tak na +30-40mV. Pak dojde akční potenciál na synapsi, kde se jeho příchod projeví vylitím neurotrasmiteru, který otevře iontové kanály na druhé straně ( na druhém neuronu) - po membráně neuronu za synapsí se ale nešíří "
digitální" akční potenciál ale analogová
vlna depolarizace - která se sčítá s vlnami depolarizace od ostatních synapsí - a pokud v určitém místě membrány neuronu dosáhne napětí prahu, který je asi -50 mV "
neuron vystřelí" akční potenciál, který se jeho axonem šíří na ostatní neurony. Kouzlo složitého datového procesingu je, že to není jenom aritmetická suma vstupů jako u umělých neuronových sítí, ale že opravdu hraje roli šíření vln depolarizace po komplíkovaném 2D-3D povrchu neuronů, takže celá věc má svoji časovou a topologickou alias prostorovou složku nesnadno popsatelnou nějakým vzorečkem. ( a to se jedná o jeden neuron !!! )
OK alfa-motoneuron má taky axon, který končí "synapsí" na svalové buňce tuto synapsi oznančují "staří klinici" jako nervo-svalovou ploténku. Jejím neurotransmiterem je acetylcholin a na svalové buňce už neprobíhá žádný datový procesing - takže akční potenciál příchozí vede k uvolnění takového množství acetylcholinu, že to automaticky vydráždí vlnu akčního potenciálu na svalové buňce. Akční potecniál se šíří po membráně svalové buňky alias "sarkolemě" až narazí na T-Tubulus. T-tubulus je místo kde povrchová membrána zanořuje se jako malá roura hluboko do nitra svalové buňky - tím se akční potenciál přenese do blízkosti aktino-myozinových fibril, kolem kterých je endoplazmatické - alias "sarkoplazmatické" retikulum - váčky plné vápenných iontů, který se na podnět z T tubulu vylije ze sarkoplazmatického retikula do cytoplazmy, kde se naváže na Troponin-C a aktivuje svalovou kontrakci. Jasné ?
Tohleto už jsme probírali předminule, ale je třeba to ještě rozvést - tedy na svalové buňce neprobíhají analogové a postupně zanikající vlny depolarizace jako na neuronech - ergo tam nefunguje tzv "prostorová sumace" podnětů. Zato na svalové buňce probíhá tzv "časová sumace". inžernýři by řekli, že svalová síla je na signálu alfa-motoneuronů "frekvenčně modulovaná". Tedy každý jeden akční potenciál z alfa-motoneuronu způsobí drobný záškub svalu. pokud další akční potenciál přijde ještě dříve než předchozí záškub povolí - vznikne nový záškub, který se "sumuje" s předchozím a svalové napětí se tím zvětší. Ergo při vysoké frekvenci se "záškuby sumují" tak že se to navenek jeví jako plynulý pohyb silou vyplývající s frekvence signálů z alfa-motoneuronu. JASNÉ ?
Pokud nejasné - vizte obrázek, kde je nahoře svalové napětí, uprostřed oscilogram elektrické stimulace a cifry pod tím jsou perioda v sekundách - jakože 0,5 - 0,02 sec mezi pulsy. Teď to snad nemůže být jasnější.
To bysme měli "časovou sumaci". Řízení svalstva na nízké úrovni má ale i prostorový aspekt zvaný "svalová jednotka". To je množství svalových buněk řízených jedním alfa-motoneuronem. Organismus alfa-motoneurony neplýtvá, takže velikost svalové jednotky je od 5-10 svalových buněk u okohybných svalů - což zajišťuje extrémně přesné řízení pohybu očí po 2000-3000 svalových buněk na jeden alfa-motoneuron u zádového svalstva, kde vlastně je důležité jenom dlouhodobě držet trup zpříma a na nějakou přesnost se tam moc nehraje.
Přitom je třeba poznamenat, že matička příroda je chytrá - "motorické jednotky" zajišťují maxímální míru redundance - takže těch 3000 svalových buněk není 3000 sousedních svalových buněk, aby zánikem jednoho motoneuronu vypadl celý úsek svalu. Svalové buňky v rámci motorické jednotky jsou umístěny "prokládaně" v celém průřezu svalu aby výpadek jednoho motoneuronu znamenal maximálně oslabení určitého úseku svalu. Přitom je třeba poznamenat, že ani příroda nedovede překonat vývojová omezení - jsme potomci žížal a doposud máme "článkované tělo" - viz žebra obratle atd. Takže je jasné, že motorická jednotka - větve axonu motoneuronu - nezasahuje mimo tělěsný článek alias "somit" - ve kterém leží v míše daný neuron - takže máme značnou redundanci "nervového zásobování svalu", ale jen v rámci toho co článkované tělo dovolí.
Předposlední pozoruhodná věc - havarujeme a přetrhneme si nerv, nebo se ožereme usneme venku v zimě na vlastní ruce - a způsobíme si "
opileckou obrnu" - co se bude dít pak ? Sval samotřejmě ochrne, ale nervová vlákna začnou dorůstat rychlostí přibližně 1 milimetr za den. Až dorostou zpět - napojí se na původní svalové buňky - ale ne přesně tam kde před úrazem - jinak a dalo by se říci že náhodně. Kouzlo je v tom, že v rámci rehabilitace a pokusů o pohyb si mozek prostě zvykne na nové rozložení nervových vláken a přizpúsobí tomu pohybové sterotypy. Prostě - přehodíme robotovi kabely mezi levým a pravým kolečkem, on se cvhíli motá a "
pak si zvykne" - zajímavá představa ne ?
Přitom uvnitř nervu - jsou "myelinové pochvy" a nervová vlákna - alias axony neuronů z míchy. Nerv regeneruje jedině pokud melinové pochvy i těla neuronů nejsou poškozeny. Pokud jsou - nerv nezregeneruje, svalstvo po čase zanikne a mění se ve vazivo, a pozoruhodné je, že zaniknou i "zbytečné" neurony v míše oddělené od svých svalů a a po jejich zániku odumřou i "zbytečné" pyramidové buňky alias motorické neurony v mozkové kůře. Takže například utětím ruky - časem zmizí celé nervstvo, které ji řídilo (aby nebylo zbytečným zdrojem nestability mozku).
Úpně poslední inromace - skočíme do mělké vody a polámeme si hrudní páteř - v tom případě veškeré příčně pruhované svalstvo pod místem úrazu se už nikdy nehne. Vozíčkáři paraplegici - jsou často od prsních bradavek dolů nepohybliví - až na dvě výjimky - hladké svaly - střeva, žaludek, močový měchýř řídí "Nervus vagus" hlavový nerv, který se téměr vždy zachová. Druhá výjimka - kromě mozkem řízeného "pyramidového" systému existuje i "extrapyramidový systém" který je i na úrovni míchy - ten bez mozku není schopen pohybu řízeného vůlí, ale alespoň zachovává svalový tonus - což klinici označují jako "spastická obrna" - jakože vozíčkář končetinami nehne, ale svalstvo je mírně "zaťaté".
Pokud havarujete na motorce a zlomíte si krční páteř - pak jsou z vás kvadruplegici - jedinci, kteří většinou mají "chabou obrnu rukou" svalstvo je ochablé - neb tam je mícha zničena, včetně extrapyramidových okruhů a "spastickou obrnu nohou" - neb tam je mícha nepoškozena, avšak bez spojení s mozkem - a jediné, co vás drží na živu je "brániční nerv" alias "nervus phrenicus" který se odděluje z míchy vysoko v krční páteři a většinu zůstane nepoškozen a může řídit bránici, která zajistí alespoň dýchání. To je taky důsledek "článkovaného těla" kdy bránice se u embrya v děloze vyvíjí v oblasti hlavy a až s uzavíráním hrudní a břišní dutiny se přesune, tam kde ji máme v dospělosti, přitom si "své nervy táhne s sebou".
Zajímavé ne ? Tímto je seriál o svalech ukončen - očekávám dotazy, co jsem zapoměl, protože v tom kvantu informací mohl jsem přehlédnout nějakou věc, která mi připadá elementární, avšak není - jako třeba celá otázka svalstva.
Co fantomová bolest, její zdroj je pak kde?